Situación de las frutas y hortalizas frente a situaciones de estrés por bajas temperaturas y el efecto de los bioestimulantes

Las bajas temperaturas constituyen un factor abiótico limitante para la producción de frutas y hortalizas en climas subtropicales, como el mediterraneo. Su impacto se manifiesta tanto en la fisiología de la planta como en la calidad final de los frutos.

El estrés térmico representa uno de los factores abióticos más limitantes para el desarrollo y la productividad de los cultivos. Entre estos, existen el supra-térmico, aquel que es manifestado tras la exposición a las altas temperaturas, y el infratérmico.

El estrés infratérmico ocurre cuando las plantas se exponen a temperaturas bajas no congelantes que reducen su productividad y alteran su fisiología. Este tipo de estrés provoca daños en la integridad celular, disminución del cuajado y alteraciones en el desarrollo reproductivo (Giufrida et al., 2024).

Además, el frío afecta el balance hídrico y el metabolismo energético, reduciendo la fotosíntesis y la absorción de nutrientes (Tang et al., 2021). Cuando la temperatura cae por debajo del umbral fisiológico del cultivo, las membranas pierden fluidez y aumentan las especies reactivas de oxígeno (ROS) (Suzuki & Mittler, 2012).

A nivel bioquímico, la disminución de la temperatura afecta la actividad enzimática y la integridad de las proteínas de membrana, provocando fugas de electrolitos (Yoshida et al., 2006). Las plantas adaptadas a regiones frías desarrollan mecanismos preventivos: aumento de la proporción de ácidos grasos insaturados, acumulación de solutos compatibles (azúcares, prolina, glicina betaína) y activación de rutas de señalización mediadas por calcio (Ca²⁺) y ácido abscísico (ABA) (Thomashow, 2010).

Cómo lo expuesto, el balance de agua se ve afectado. Durante un episodio de frío, la velocidad de absorción de las raíces disminuye, el potencial hídrico del suelo se hace más negativo y la planta entra en un estado de desequilibrio hídrico interno, pese a que el ambiente no esté seco. El cierre estomático —respuesta natural para evitar pérdidas— reduce la transpiración, pero también limita la entrada de CO₂, con ello el intercambio de gases y, en definitiva, la fotosíntesis (Chaves et al., 2009). Este círculo vicioso genera estrés combinado térmico e hídrico.

En frutas y hortalizas cultivadas en condiciones subóptimas, el estrés por bajas temperaturas puede provocar daños visibles (necrosis, curvatura foliar), alteraciones metabólicas postcosecha y efectos negativos sobre floración y cuajado (Saltveit, 2002). La consecuencia más relevante es la reducción del rendimiento y la calidad comercial. Comprender estos procesos es esencial para manejar nutrición, riego y uso de bioestimulantes. 

Aspectos básicos de la osmoprotección y crioprotección

La osmoprotección y la crioprotección son estrategias fisiológicas que las plantas emplean para resistir el daño provocado por bajas temperaturas y congelación parcial. Ambos mecanismos buscan mantener la integridad estructural, el equilibrio hídrico y la estabilidad metabólica.

Osmoprotección

Durante el enfriamiento, la pérdida de agua libre y la formación de cristales extracelulares generan deshidratación celular. Para compensar, las plantas acumulan osmolitos compatibles: moléculas que ajustan el potencial osmótico sin interferir con el metabolismo. Entre ellos destacan la prolina, la glicina betaína y los azúcares solubles (sacarosa, trehalosa, rafinosa), que reducen el daño físico y mejoran la retención de agua celular (RWC) (Ashraf & Foolad, 2007; Chen & Murata, 2011).

Con ello, las plantas que son capaces de sintetizar una mayor cantidad de osmolitos en respuesta al estrés muestran una mejor adaptación fisiológica frente a las bajas temperaturas, respuesta que puede potenciarse mediante la aplicación de bioestimulantes con acción osmoprotectora.

Crioprotección

La crioprotección complementa a la osmoprotección previniendo la cristalización interna del agua y protegiendo estructuras celulares. Las proteínas anticongelantes (AFPs) y las proteínas de choque térmico (HSPs) estabilizan macromoléculas y evitan daños irreversibles. Además, el incremento de antioxidantes —superóxido dismutasa, catalasa y ascorbato peroxidasa— neutraliza ROS acumuladas durante el estrés por frío (Apel & Hirt, 2004).

Muchos bioestimulantes refuerzan estos mecanismos al estimular rutas metabólicas relacionadas con la acumulación de osmoprotectores, la síntesis de antioxidantes y la señalización hormonal (Colla & Rouphael, 2020).

Tabla 1. Mecanismos fisiológicos de defensa frente al frío y bioestimulantes asociados

Fuente: Elaboración propia a partir de Ashraf & Foolad, 2007; Chen & Murata, 2011; du Jardin, 2015; Rouphael & Colla, 2020; Basar et al., 2025.)

Bioestimulantes de uso actual

Concepto y función

Un bioestimulante vegetal es cualquier sustancia o microorganismo aplicado a las plantas con el objetivo de mejorar la eficiencia en la nutrición, la tolerancia al estrés abiótico y/o los atributos de calidad del cultivo, independientemente de su contenido de nutrientes (du Jardin, 2025). Es decir, los bioestimulantes no actúan por el aporte directo de nutrientes, sino por la estimulación de procesos fisiológicos en la planta que optimizan su funcionamiento.

Además, de acuerdo con la definición establecida en el Reglamento (UE) 2019/1009, un bioestimulante no actúa por su aporte directo de nutrientes, sino por su capacidad para estimular los procesos fisiológicos de la planta y mejorar la eficiencia en el uso de los elementos minerales ya presentes en el suelo o aplicados como fertilizantes. 

Tabla 2. Bioestimulantes, mecanismos de acción y beneficios agronómicos

Fuente: 

Fuente: Elaboración propia a partir de du Jardin, 2015; Rouphael & Colla, 2020; Basar et al., 2025; Atero-Calvo et al., 2025; Martínez-Lorente et al., 2024; Andreotti et al., 2022.)

Evidencias experimentales recientes. Casos de éxito en la aplicación de bioestimulantes

En los últimos años, múltiples investigaciones han demostrado la eficacia de los bioestimulantes en la mejora del rendimiento, la fisiología y la tolerancia al estrés de diferentes cultivos. 

A continuación, se exponen a modo de repaso los trabajos más representativos que se han llevado a cabo recientemente:

• Marzal et al (2024) evaluaron en caqui el papel del calcio como bioestimulante mineral capaz de reducir la abscisión prematura del fruto. Su aplicación foliar preventiva contribuyó a bloquear la actividad enzimática responsable de la degradación de la pared celular en la zona de abscisión reduciendo pérdidas, generando un mayor peso medio y mejor firmeza del fruto.

• Almutairi (2024) evaluó en naranja ‘Washington’ la combinación de ácido húmico, extracto de algas y extracto foliar de moringa. Se observaron incrementos significativos en la altura del árbol (+18 %), la tasa fotosintética (+21 %) y la calidad del fruto (+15 %).

• El Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA, 2022) usaron Bacillus subtilis y Saccharomyces cerevisiae en cítricos juveniles. La aplicación favoreció un aumento del 25 % en la biomasa total de las plantas y mejoras del 20 % en la eficiencia fotosintética. 

• Atero-Calvo et al. (2025) estudiaron en lechuga el efecto de bioestimulantes de base aminoacídica  aplicados mediante fertirrigación. Los resultados mostraron incrementos de entre un 40 y un 55 % en la biomasa fresca y una mayor actividad de las enzimas antioxidantes. Además, los tratamientos mejoraron el contenido de clorofila y la eficiencia fotosintética, incluso bajo condiciones de fertilización nitrogenada reducida.

• Basar et al. (2025) analizaron más de cien estudios, evaluando las sinergias entre bioestimulantes y nutrientes minerales. Los resultados indicaron que las combinaciones de humatos con nitrógeno o extractos de algas con potasio aumentan la eficiencia en el uso de nutrientes (NUE) hasta en un 30 % y la tolerancia al frío hasta en un 25 %. Este trabajo respalda la idea de que los bioestimulantes no solo actúan como moduladores fisiológicos, sino que también optimizan la absorción y asimilación de elementos esenciales, generando un impacto directo sobre el equilibrio hídrico y la productividad.

• Andreotti et al. (2022) demostraron en frutales de hueso y pepita que la eficacia de los bioestimulantes fue mayor cuando las aplicaciones se realizaron de forma preventiva, antes de la aparición del estrés. Las aplicaciones preventivas mejoraron entre un 18 y un 25 % el rendimiento y la calidad de la fruta respecto a las aplicaciones correctivas.

Marco normativo y certificación

De acuerdo con el Reglamento (UE) 2021/1165, los bioestimulantes pueden emplearse en agricultura ecológica si sus materias primas están incluidas en el Anexo II. En España, la norma UNE 142500:2017 establece los requisitos que deben cumplir los fertilizantes, enmiendas y sustratos utilizables en la producción vegetal ecológica en España. 

Elaborada por AENOR, complementa la normativa europea al definir criterios técnicos sobre materias primas, trazabilidad, control de contaminantes y etiquetado. Su aplicación es voluntaria, y los productos que la cumplen pueden declararse “aptos para uso en agricultura ecológica”. Esta norma aporta seguridad y transparencia a fabricantes, agricultores y organismos de certificación dentro del sector ecológico.

Conclusión 

El estrés por bajas temperaturas constituye una amenaza para la productividad y calidad de frutas y hortalizas. Las plantas responden mediante ajustes estructurales y bioquímicos (osmoprotección, crioprotección) que pueden potenciarse mediante el uso de bioestimulantes.

Estos productos, al modular la fisiología sin alterar la nutrición esencial, permiten mantener equilibrio hídrico, fotosintético y redox en condiciones adversas. Su eficacia se ha demostrado en numerosos cultivos y está respaldada por la normativa europea que regula su uso en producción ecológica.

La integración de bioestimulantes certificados dentro de un manejo racional del suelo y del agua representa hoy una estrategia realista y sostenible para aumentar la resiliencia térmica de los cultivos, proteger la rentabilidad agrícola y avanzar hacia una agricultura más respetuosa con el medio ambiente.

Referencias 

Almutairi, K. F., et al. (2024). The role of some biostimulants in improving the productivity and fruit quality of Washington Navel orange trees. Sustainability, 16(16), 7131. https://doi.org/10.3390/su16167131   

Andreotti, C., Rouphael, Y., Colla, G., & Basile, B. (2022). Rate and timing of application of biostimulant substances to enhance fruit tree tolerance toward environmental stresses and fruit quality. Agronomy, 12(3), 603. https://doi.org/10.3390/agronomy12030603 

Apel, K., & Hirt, H. (2004). Reactive oxygen species: Metabolism, oxidative stress, and signal transduction. Annual Review of Plant Biology, 55, 373–399. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.55.031903.141701

Ashraf, M., & Foolad, M. R. (2007). Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress tolerance. Environmental and Experimental Botany, 59(2), 206–216. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2005.12.006

Atero-Calvo, S., Navarro-León, E., Polo, J., & Ruiz, J. M. (2025). Physiological efficacy of the amino acid-based biostimulants Pepton 85/16, Pepton Origin, and Nutriterra in lettuce grown under reduced nitrogen fertilization. Frontiers in Plant Science. https://doi.org/10.3389/fpls.2025.1645768

Basar, N. U., Shahid, M. A., San Bautista Primo, A., et al. (2025). Synergies between biostimulants and plant nutrients: A review of eco-friendly nutrient management in crop production. Discover Agriculture, 3, 150. https://doi.org/10.1007/s44279-025-00345-x

Chaves, M. M., Flexas, J., & Pinheiro, C. (2009). Photosynthesis under drought and salt stress: Regulation mechanisms from whole plant to cell. Annals of Botany, 103(4), 551–560. https://doi.org/10.1093/aob/mcn125

Chen, T. H. H., & Murata, N. (2011). Glycine betaine protects plants against abiotic stress: Mechanisms and biotechnological applications. Plant, Cell & Environment, 34(1), 1–20. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2010.02232.x

Colla, G., & Rouphael, Y. (2020). Biostimulants in horticulture. Scientia Horticulturae, 267, 109330. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2020.109330

du Jardin, P. (2015). Plant biostimulants: Definition, concept, main categories and regulation. Scientia Horticulturae, 196, 3–14. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2015.09.021

Giuffrida, F., Agnello, M., Mauro, R. P., Cannata, C., & Puglisi, I. (2024). High-altitude accessions of Capsicum baccatum and C. pubescens as rootstocks to enhance suboptimal-temperature tolerance of pepper. Scientia Horticulturae, 329, 113008. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2024.113008

Kader, A. A., & Saltveit, M. E. (2002). Postharvest biology and technology of horticultural crops. University of California Agriculture and Natural Resources.

Knight, H., & Knight, M. R. (2012). Low-temperature perception leading to gene expression and cold tolerance in higher plants. New Phytologist, 195(4), 737–751. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2012.04189.x

Li, J., et al. (2022). A meta-analysis of biostimulant yield effectiveness in field conditions. Frontiers in Plant Science, 13, 836702. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.836702

Marzal, A. (2024). El papel del calcio en la abscisión prematura del fruto del caqui “Rojo Brillante”. Ponencia presentada en el Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA), Jornada de Agricultura Sostenible, Valencia, España.

Martínez-Lorente, S. E., et al. (2024). Higher plant-derived biostimulants: Mechanisms of action and field applications. Plants, 13(9), 1147. https://doi.org/10.3390/plants13091147

Saltveit, M. E. (2002). The rate of ion leakage from chilling-sensitive tissue does not immediately increase upon exposure to chilling temperatures. Postharvest Biology and Technology, 26(3), 295–304. https://doi.org/10.1016/S0925-5214(02)00038-0

Suzuki, N., & Mittler, R. (2012). Reactive oxygen species-dependent signaling in response to abiotic stress. Physiologia Plantarum, 142(3), 319–330. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.2011.01547.x

Taiz, L., Zeiger, E., Møller, I. M., & Murphy, A. (2017). Plant physiology and development (6th ed.). Sinauer Associates.

Thomashow, M. F. (2010). Molecular basis of plant cold acclimation: Insights gained from studying the CBF cold response pathway. Plant Physiology, 154(2), 571–577. https://doi.org/10.1104/pp.110.161794

UNE 142500:2017. Insumos utilizables en producción vegetal ecológica: Fertilizantes, enmiendas y sustratos. AENOR.

Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA). (2022). Uso de Bacillus subtilis y Saccharomyces cerevisiae en cítricos juveniles: Efectos sobre biomasa y eficiencia fotosintética. Informe técnico. IVIA.

Yoshida, S., Uemura, M., Nishida, I., & Murata, N. (2006). Cold adaptation of plants and their cell membranes. Plant, Cell & Environment, 29(3), 350–358. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2005.01420.x