El óxido nítrico aumenta la disponibilidad y movilización del hierro en el brócoli
- El óxido nítrico (NO) interviene en una variedad de procesos fisiológicos y tolerancia al estrés, incluyendo la deficiencia de hierro en brócoli
Beatriz Riverón, Bioquímico farmacéutica
El hierro (Fe) es uno de los micronutrientes más importantes para las plantas. La deficiencia de este mineral, causa retraso en el crecimiento y pérdida de rendimiento. Los primeros indicios de deficiencia de Fe incluyen clorosis en hojas jóvenes y atrofia en hojas y raíces.
La fotosíntesis, la respiración y la síntesis de ácidos nucleicos se ven obstaculizadas por la escasez de Fe, ya que es un componente crítico de muchas proteínas y enzimas involucradas en las vías metabólicas básicas. Como resultado, su escasez puede tener un impacto en la productividad, así como en la calidad nutricional de las hortalizas.
Este problema es más común en suelos alcalinos (con un pH elevado) o, menos comúnmente, en suelos con alta capacidad de intercambio catiónico. En suelos con un pH alto, son comunes los depósitos de carbonato de calcio que forman un sistema amortiguador de bicarbonato, en particular, si se acumula CO2 debido a una mala aireación. Por lo tanto, las plantas que crecen con exceso de agua en suelos calcáreos pueden desarrollar o agravar la deficiencia de Fe.
Absorción del Fe del suelo
Las plantas han desarrollado una variedad de características adaptativas para adquirir Fe del suelo. La absorción basada en la reducción es uno de esos mecanismos en dicotiledóneas y monocotiledóneas. Este proceso consiste en una serie de reacciones que permiten que las plantas se ajusten a niveles variables de Fe. La utilización de una enzima reductasa de quelato férrico para convertir Fe3+ (férrico) en Fe2+ (ferroso) es una de las características distintivas de las plantas.
Otra forma importante para que las plantas solubilicen Fe en el suelo es la acidificación de la rizosfera mediante la secreción de H+ para ajustar el pH. Las enzimas H+-ATPasas que son codificadas por una familia multigénica expresadas en raíces, son responsables de la acidificación de la rizosfera en condiciones deficientes en Fe.
Los transportadores de metal, por otro lado, ayudan al movimiento de Fe solubilizado hacia el sistema radicular. El transportador de Fe IRT1 (transportador regulado por hierro 1) es el principal transportador de captación de Fe2+ en las plantas. El transportador NRAMP1 también es inducido por la privación de Fe y tiene una amplia gama de sustratos metálicos, lo que sugiere que puede estar implicado en la homeostasis del Fe.
El óxido nítrico en la adaptación a la deficiencia de hierro
Las señales locales en la raíz y un sistema de señalización sistémico en el brote regulan las respuestas adaptativas a la deficiencia de Fe; sin embargo, esta regulación varía según la especie. Cuando el Fe es deficiente, la expresión de genes implicados en su adquisición se induce fuertemente. Esta respuesta está regulada por el factor de transcripción básico hélice-bucle-hélice (bHLH) FIT y proteínas bHLH adicionales que interactúan con él.
Las hormonas y las moléculas pequeñas están frecuentemente involucradas en el proceso de señalización en las plantas que responden a la deficiencia de Fe. El óxido nítrico (NO) es un gas que ha evolucionado como una molécula de señalización en una variedad de procesos fisiológicos de las plantas y tolerancia al estrés.
El NO tiene una función importante en la regulación de la absorción de Fe y puede actuar como un regulador positivo de la producción de auxina, que se requiere para hacer frente a la privación de Fe. También, el NO también puede interactuar con otras sustancias como el glutatión y la ferritina para mantener la homeostasis del Fe en las plantas.
El NO tiene funciones clave en la señalización, ya sea a través de S-nitrosilación, nitración, interacción de proteínas con Fe, modificación de la actividad del canal catiónico o expresión génica. Varios estudios han demostrado que la producción de NO es necesaria para las respuestas deficientes en Fe, incluida la expresión de genes y factores de transcripción asociados con la absorción de Fe por las raíces en varias especies de plantas.
El caso del brócoli
El brócoli (Brassica oleracea var. Oleracea familia Brassicaceae) es una hortaliza popular rica en vitamina C, fibra y carotenos. Sin embargo, las respuestas a la deficiencia de Fe y el inventario genético relacionado con la absorción de Fe en este vegetal aún están poco estudiados. Hasta ahora, los genes candidatos relacionados con la captación de Fe en el brócoli solo se han predicho mediante análisis computacional automatizado. Aunque se conoce el papel del NO en la mitigación de la deficiencia de Fe en algunas especies, todavía es vago si existen las mismas redes y cómo el NO está involucrado en la inducción de las respuestas adaptativas en el brócoli.
El nitroprusiato de sodio (SNP), es un composto químico de fórmula Na2[Fe(CN)5NO]·2H2O. Esta sal es conocida como donante de NO y mitiga el retraso causado por la deficiencia de Fe en el brócoli.
Científicos han constatado que el SNP provoca una acumulación sustancial de óxido nítrico en las raíces de las plantas deficientes en Fe, lo que resulta en una mejora significativa en los niveles de clorofila, la eficiencia fotosintética y los parámetros de crecimiento morfológico, demostrando que tiene una influencia favorable en la recuperación de la salud del brócoli.
También fue verificado que la actividad de la reductasa férrica y la expresión del gen BoFRO1 (quelato reductasa férrico) en las raíces aumentaron por influencia de SNP bajo deficiencia de Fe, lo que probablemente resultó en una mayor movilización del mineral.
Además, se observó que la extrusión de protones (H+) y la expresión de BoHA2 (H+-ATPasa 2) aumentan significativamente, lo que sugiere que pueden estar involucrados en la disminución del pH rizosférico para restaurar la movilización de Fe en las raíces tratadas con bicarbonato.
También, los niveles de Fe en los tejidos de raíces y brotes de brócoli y la expresión de BoIRT1 (transportador regulado por Fe) aumentan dramáticamente después de la suplementación con SNP bajo privación de Fe.
Por otro lado, se observó que SNP puede desempeñar un papel en el inicio de la disponibilidad de Fe mediante la concentración elevada de IAA (ácido indol acético) y la expresión de BoEIR1 (portador de salida de auxina) en las raíces del brócoli durante la escasez de Fe. SNP mejora la disponibilidad y la movilización de Fe al aumentar las vías de absorción de Fe, lo que ayuda al brócoli a tolerar la deficiencia del mineral.
Fuentes:
Kabir, A. H.; Ela, E. J.; Bagchi, R.; Rahman, M. A.; Peiter, E.; Lee, K. W. (2023).
Nitric oxide acts as an inducer of Strategy-I responses to increase Fe availability and mobilization in Fe-starved broccoli (Brassica oleracea var. oleracea)
Plant Physiology and Biochemistry, (194): 182-192.
https://pt.wikipedia.org/wiki/Nitroprussiato_de_s%C3%B3dio Acceso el 03/06/2023.
Imagen:
https://www.pxfuel.com/pt/free-photo-eyadg Acceso el 03/06/2023.
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